野生和栽培群体比较基因组揭示木薯适应高温高光环境驯化获得的重要基因资源

2025年5月27日，Molecular Plant 在线发表了海南大学三亚南繁研究院王文泉、夏志强团队，北京基因组研究所肖景发团队及合作团队完成的题为“Pan-genome and Haplotype Map of Cassava Cultivars and Wild Ancestors Provide Insights into its Adaptive Evolution and Domestication”的研究论文。该研究针对热带作物耐高光、高温和高生物积累特性，以木薯为热带模式植物，采用野生和栽培群体基因组系统比较方法，获得一套栽培木薯中扩张和共进化且受到高度选择的基因资源，并系统解析了木薯C₃-C₄中间型光合作用、块根发育与开花协同进化、氰苷代谢演化的关键基因及其代谢途径，为全球木薯遗传改良奠定了重要基础，同时为热带作物重要性状基因挖掘提供了资源。 

研究背景

木薯（Manihot esculenta Crantz）是全球第六大粮食作物，有8亿人口赖以生存。尤其在撒哈拉以南热带非洲，因其漫长的旱季只有木薯等少数块根类作物可以种植。木薯也是重要的生物能源和绿色化工材料的来源。在我国木薯主要作为淀粉、工业和燃料乙醇的原料，每年进口量约2000万吨干片，为国产木薯总量的5倍。木薯是大戟科块根作物，具有耐高温、高光、耐干旱和贫瘠，高淀粉积累等重要生物学特性。现代栽培木薯品种起来源于一个近缘野生祖先亚种（Manihot esculenta ssp. flabellifolia）, 原始的祖先亚种生长于热带雨林边缘，具有攀缘习性，不耐高温、高光和干旱，以种子繁殖为主，不产生块根。而现代栽培亚种是在雨林向稀树草原过度，加上人工栽培逐渐演化而成的。光温适应性显著增强，具有膨大块根，生物量增大，开花与结实弱化。通过野生群体和栽培群体在全基因组维度的系统比较，能够从源头解析现代栽培品种典型生物学特性如C₃-C₄中间型光合作用，块根形成与开花协同进化以及氰苷代谢的基因演变基础。尽管已有部分基因组测序结果，但是相关研究十分有限。

研究内容

课题组采用PacBio、Nanopore和Hi-C整合技术，构建了栽培种AM560、野生祖先FLA4047和W14近T2T参考基因组和单倍型图谱，完成30个代表品系（22栽培种+8野生种）的图形化泛基因组（1.15Gb），解析群体SV变异特征。通过构建484个木薯多样性种质的系统演化树，发现与近缘野生亚种最接近的一组来自厄瓜多尔和秘鲁的农家品种，结合化石证据和木薯驯化所需气候特征，提出木薯起源地的新假说。野生和栽培品种结构演化的系统比较，发现栽培种中有1965个扩张基因，和141个遗失的收缩基因，且证明这些引发基因扩张与收缩的结构变异主要由转座子驱动。通过对28个野生亚种居群和198个栽培品系重测序变异的选择性删除分析，鉴定出122个选择删除区域，涉及1519个驯化基因，这些基因在野生和栽培群体中均存在，但是在栽培品种演化中受到高度选择，与许多重要农业经济性状密切相关。

主要通过野生和栽培群体之间基因结构变异解析，结合转录组分析和实验生物学验证，鉴定表明叶绿体感受态激酶（MeCSK）和铁氧还蛋白-NADPH还原酶（MeFNR2）启动子区域的插入和缺失突变可能增强了木薯高光耐受性和光化学转化效率，同时C₄酶基因MeNADP-ME的选择性变异增强碳固定，共同促进栽培木薯C₃-C₄中间型光合作用效率。

研究人员发现CONSTANS-like转录因子（MeCOL5）启动子缺失，开花抑制因子（MeTFL2）启动子插入hAT-MITE元件，可能是野生木薯开花无块根向栽培木薯结薯而开花推迟演化的重要基础。野生种中MeCOL5-MeFT1复合物驱动花芽分化，块根发育受抑制。而栽培种中MeCOL5-MeFT2复合物激活MeTFL2诱导块根膨大。

木薯块根中低氰苷即甜木薯选择是食用品种选择的重要指标。研究表明，氰苷转运蛋白基因（MeGTR）启动子插入420bp转座子，导致叶片中氰苷向块根的运输效率下降50%；而另一个氰苷转运蛋白基因（MeMATE1）编码区G→A突变可能导致块根氰苷含量降低30%。AP2/ERF转录因子（MeAHL19）能够调控氰苷合成与分解代谢。相关研究为低氰苷品种创制建立基础。本研究提供的海量基因组数据和信息，为木薯基础生物学研究和现代栽培品种改良建立了新的里程牌。同时也为应对全球气候变化农作物遗传改良提供了新的基因资源。